eLife | 额顶网络的动态整合支持了认知控制

鹿鸣Cogn 2021-04-09

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超精简重点概括

额顶控制网络（FPCN）被认为是认知控制的基础，但是FPCN内部并非完全同质的。作者等人的假说认为，FPCN的功能组织呈现梯度变化，在前额叶（PFC）中，越靠前的区域负责越抽象的认知控制，而在后侧顶叶（PPC）中，这种梯度变化和PFC相反。与假说一致，本研究发现了PFC和PPC控制功能的梯度变化。并且，PFC和PPC靠近两端的部分各自以分离的方式发挥作用，发挥作用时能够强化相同水平的区域，并抑制无关水平的区域；而各自靠近中间的区域负责对控制过程的整合，发挥作用时能强化所有水平的区域。

利用静态和动态有效连接分析，作者进一步证实了FPCN中间区域所发挥的整合功能。进而，作者定义了“整合性”指标，发现整合性能够预测个体特质水平的高级认知能力以及对神经调控（TMS）的敏感性。动态整合指标可以正向预测个体的认知能力和有助于防止神经调控带来的认知损害，而静态整合指标的预测方向与之相反。总之，本研究表明，FPCN中间部分能够起到整合加工的作用，从而支持认知控制。

认知控制（cognitive control）能够使我们产生灵活性的行为，以适应周围变化的环境。很多研究已经发现，认知控制与大脑中的前额叶（PFC）与后侧顶叶（PPC）的活动联系紧密，而PFC和PPC之间也存在很强的共同活动模式，因此PFC-PPC区域又被称为是“额顶控制网络”（frontoparietal cotrol network, FPCN）。由于该网络的特性是在多种多样不同的任务中都存在激活，因此与FPCN有较高重合的这些区域也被称作是“多重需要网络” (multiple demand network, MD)。该网络被认为是通过灵活协调不同大脑系统之间的活动，以目标导向的方式整合全脑处理来实现认知控制。因此，认知控制的整合能力（integrative capacity）对于高阶认知功能至关重要。

近期研究指出，FPCN并非是同质化的，而是由多个网络组成的，这些网络是在大脑上梯度排列的。这一假说认为，PFC和PPC可以沿着内外轴（external-internal axis）进行区分，对皮层而言，这种功能梯度（functional gradient）代表着功能会沿着这个空间轴的距离大致单调变化。这种功能梯度变化的假说为不同类型的认知控制提供了一个新的统一视角。

归根结底，认知控制是要体现在行为上的，这意味着控制的内部导向方面（如对未来的计划）必须和控制的外部导向方面相整合（如选择合适的感觉特征进行加工），但是这种整合如何发生、发生在什么位置仍然是未知的。

作者为这个问题提出了四种可能性。第一种可能性是，从感觉运动皮质向外扩展的控制梯度，同时也是一个整合梯度，这样的话，感觉运动的最远端区域是最整合的。这个可能性和额叶功能是一致的，即离感觉运动最远端的额叶喙部区域是最顶端的控制器，它发挥广泛的影响，协调全脑活动。第二种可能性是，控制信息从感觉-运动远端传输到感觉-运动近端，而信号的整合是在过程中发生的。第三种可能性是，位于外部导向控制和内部导向控制之间的大脑区域负责信号的集成。第四种可能性则是参考了近期的研究结果，认为中部外侧前额叶（mid-lateral PFC）在整合控制中发挥重要作用。后一种可能性表示了大脑中的梯度是一种嵌套结构，正如FPCN位于大脑的中间区域，以灵活地引导感觉和行动，FPCN的中间区域或许也是灵活控制的关键。

本研究利用了两个已经证明了PFC中认知控制宏观梯度的数据集，以研究更广泛的FPCN中的动态性。这些数据集采用了综合控制任务(Comprehensive Control Task)，在两种刺激领域（言语vs空间加工）操纵了三种形式的认知控制（从低级到高价分别是：感觉运动控制，sensory-motor control；情境控制，contextual control；时间控制，temporal control），从而精确反映了FPCN的功能基础，也为解释网络动态提供了基础。PFC和PPC都存在类似的功能梯度，并与特定的控制功能和时间尺度相联系，利用静态和动态的有效连接指标可以衡量PFC和PPC之间的相互作用，从而揭示认知控制如何整合加工过程以支持适应性行为。最后，采用静态和动态的整合性指标来预测个体特质层面的认知能力和对神经调节（TMS）的敏感性。总之，这些分析进一步阐述了FPCN的整合性组织形式。

两组独立的样本集（n=24, n=25）的被试都完成了综合控制任务，该任务可以独立地操纵刺激领域、感觉运动控制（刺激-动作联结）、情境控制（情境依赖性的刺激-反应联结）、时间控制（对未来的计划）。这些过程可以被划分为一个外部-内部（external-internal）的连续体（如图1）。由于这个任务本身过于复杂，这里不详细介绍任务本身，细节可参考文章Method部分以及Nee和D’Esposito2016和2017年在eLife上发的两篇文章。

图1 综合控制任务。该任务整合了多种不同形式的认知控制（从低级到高级：感觉运动控制、情境控制、时间控制），且每一种形式都可以被独立操纵。如图右上方所示，在每个trial里，有一个字母呈现在一个方位（一共是五种可能的方位，对应左下角的五角星顶点位置），同时该字母外有一个彩色外围。每个trial被试都需要按键（左键或右键）来判断是否正确。“正确”的试次是取决于刺激特征、情境规则和时间规则的整合。

结果分析大致分为几个部分，首先是在不同任务条件下对比FPCN的子区域的激活情况及其与行为的关系，以此来重新描述PFC和PPC之间的相似之处，这些分析可以为后续基于网络的分析提供功能基础；第二部分是研究FPCN各区域间的相互作用，以解决FPCN内部的静态/动态整合性如何支持认知控制的问题；最后，再考察这些静态/动态整合性和特质水平的个体认知能力差异的关系，从而更广泛地确立其重要性。

图2A展示了在各个认知控制contrast之下的全脑的激活模式。在外侧额叶（LPFC），可以看到从最低级的感觉运动控制，到情境控制，再到高级的时间控制（即认知控制的不断抽象），呈现出了一个从尾部到喙部（caudal to rostral）的功能模式。在PPC，这种变化则是“镜像”的从喙部到尾部的模式。也就是说，在LPFC和PPC，越来越抽象的认知控制与越来越远离感觉运动皮质（中央前/后回）的激活有关（简而言之，如下图所示，越抽象的认知控制表征在PFC的越前方、PPC的越下方）。

图2A 三种不同认知控制所对应的脑区。可以看出认知控制在PFC和PPC的功能梯度变化，越抽象的控制离感觉运动皮层越远，PFC和PPC的功能梯度是镜像变化的

不同的认知控制也造成了重叠的激活模式，这种模式是沿着外侧表面出现梯度变化的，将三种认知控制的激活放到一张图上可以更清晰的展示出这种梯度变化（图2B）。

图2B 利用激活的重叠来展示认知控制的梯度，圆点代表基于激活peak点的兴趣区位置

前人研究认为FPCN可以被区分为不同的子网络，其中FPCN-A网络在FPCN和内部导向的默认网络（DMN）中起到中间过渡的作用，而FPCN-B网络被认为和外部导向的背侧注意网络（DAN）中起到中间过渡的作用。利用本研究的数据可以对这一假说进行检验。结果发现（图2C），时间控制相关的脑区与FPCN-A重叠更多，而感觉运动控制和情境控制的相关脑区与FPCN-B重叠更多。尽管情境激活也一定程度激活了FPCN-A，但感觉运动控制更加与DAN的激活有关。总的来说，通过external(DAN→FPCN-B)和internal(FPCN-A→DMN) 似乎可以将FPCN分为两个不同的子网络。

图2C 不同控制激活的脑区（红：时间控制；绿：情境控制；蓝：感觉运动控制）与其他脑网络的重叠（取自Yeo et al. 2011）

为了更好地刻画这些子网络的功能，作者在这些网络上选取了一些兴趣区（ROI，图2B中圆点），图3（下方雷达图）显示了8种不同条件下（图中的八边形）各区域的激活模式情况。靠近感觉运动皮层的PFC-PPC区域（蓝色、绿色）倾向于对感觉运动和情境控制等任务条件都相关，但是远离感觉运动区的皮层（红色）只对时间控制有关，且对刺激领域（verbal/spatial）没有偏好。

图3 左上角：理想状态下不同任务条件下激活模式的雷达图；右上角：抽象化*刺激领域二维标度下的各兴趣区位置，左图按抽象化着色；右图按刺激领域着色；下方：各兴趣区在不同任务条件下激活模式的雷达图

为了提供更数据驱动的描述，作者使用了多维标度分析（MDS），发现二维标度能够解释数据89%的变异（图3右上角）。其中，第一个维度概括了抽象化梯度，将PFC-PPC靠近感觉运动区的区域置于一端（如SFS、aIPS），远离感觉运动区的置于另一端（如MFG、IPL）。第二个维度反映了对刺激领域的敏感性，一端是对言语刺激敏感，另一端对空间刺激敏感。这个结果支持了FPCN脑区根据抽象化和刺激模态存在梯度变化。

根据图1提到的实验范式，可以提取出关于当下行为（present behavior；利用sub-task trials）和未来行为（future behavior；利用return trials）。接下来，作者就考察了脑区活动和这两种行为的关系。如图4A所示，在PFC中，越靠前的区域和未来行为越有关，和当下行为越无关；而这种模式在PPC中是与之镜像的（也就是反过来的），比如靠近感觉运动区的aIPS和SPL与当下行为有关，远处的IPL和未来行为有关。而中间的区域（如mIPS）对当下和未来的行为都存在联系，这种结果在voxel-wise分析中也得到了证实（图4B）。这种模式与情境控制区域（位于内部导向和外部导向的脑区之间）具有整合功能的假说一致。

图4A 当下行为（上图）和未来行为（下图）与各兴趣脑区激活的相关分析。红色：时间控制相关脑区；绿色：情境控制相关脑区；蓝色：感觉运动相关脑区

图4B 体素水平上，未来行为、当下行为以及两者行为与大脑激活的偏相关

接下来，作者同样使用了MDS的第一个维度（抽象化）来分析脑区激活和行为的关系（图4C），结果和之前类似，越抽象化的脑区与未来行为越有关，这些分析表明，PFC和PPC中越代表抽象化的区域越是未来导向（future-oriented）的。

图4C 线性混合模型：当下行为/未来行为与抽象化维度。越支持抽象化控制的脑区与未来行为越有关

接下来，作者要探索PFC和PPC的交互关系。控制是体现在“源-目标”（source-target）关系上的（也就是有向信号从源脑区到目标脑区），而有效连接（effective connectivity）能够最直接地估计这种source-target关系。在PFC和PPC之间既有静态的交互又有动态的交互。

图5显示了PFC与PPC之间的静态有效连接，图5上方显示了各个脑区之间的有效连接值，可以看到有效连接在两个样本集内的一致性程度很高；图5下方则是统计结果，表明由PFC产生的有效连接（PFC→PFC; PFC→PPC）要强于由PPC产生的有效连接（PPC→PPC; PPC→PFC），这支持了PFC在认知控制重具有关键的作用。

图5 PFC和PPC之间的静态有效连接（如PFC>PPC应指代有效连接的方向是从PFC到PPC）

上面是针对各脑区的有效连接分析，为了看控制信号的整合，接下来从网络的层面来探索静态的连接。各脑区按照梯度变化被分配到不同网络中（感觉运动控制/情境控制/时间控制）。如图6（上图）所示，两个样本集中都出现了显著的source x target交互，具体而言，每个网络内的有效连接是最强的；对于感觉运动控制和时间控制网络，它们与其他网络间的有效连接是负向的，这个结果表明这些网络的活动可能抑制了其他网络的活动，从而分离了加工过程。反之，情境控制网络与其他网络间的有效连接是正向相关的，这表明情境网络可以加强其他网络的活动，从而促进整合加工。

图6中间的图则是继续利用MDS将抽象化程度作为坐标轴，直观显示了各网络之间的有效连接。具体而言，当source和target有着相似抽象化程度时（位于图左下角或右上角），两者会呈现正向的有效连接，反之会呈现负向的有效连接；此外，当source是中间程度的抽象化时，其有效连接通常是正的（对应位于中间的情境控制网络）。因此，类似的，如果将抽象程度作为横坐标，有效连接强度作为纵坐标（图6下方），可以得到一个中间高两边低的倒U型二次函数拟合（二次函数体现了source×target的交互）。总之，这些模式与上面描述的分离/整合模式抑制，即这些模式并不严格依赖网络分配。

图6 网络层面的静态有效连接。蓝色为感觉运动控制网络（SFS/IFJ/SPL/aP[S）；绿色为情境控制网络（cMFG/VLPFC/mIPS）；红色为时间控制网络（MFG/FPI/IPL）

接下来，为了考察PFC和PPC之间动态的交互作用，作者使用了心理生理交互分析（PPI）来评估不同类型认知控制对有效连接变化的影响。信度分析表明，PPI在除了感觉运动控制之外的网络可信度都较高，且感觉运动控制可以很大程度被刺激领域所概括，因此这里使用刺激领域来替代了感觉运动控制区域。

图7A显示了不同PFC和PPC之间的动态连接，这里的交互反映了由认知控制类型引起的有效连接变化。与静态连接的结果不同，网络内的PPI在各认知控制需要间都比较弱（图7A/B），这说明网络内的有效连接不受任务需要的调节；相比之下，网络间的有效连接会受到任务需要的调节，尤其是在情境控制区域（图7A/B）。这些结果表明，情境控制区域更加有可能在PFC和PPC之间起到动态整合的作用（图7C）。

图7A 不同类型认知控制的PPI。实线为正，虚线为负，粗细代表有效连接大小。

图7B 三类认知控制相关脑区在网络内（within）和网络间（between）的有效连接对比

图7C 三类认知控制相关脑区的整合指数（由between减去within得到）

上述分析表明，无论是静态还是动态，涉及情境控制的脑网络能够在PFC-PPC网络中起到整合的功能。接下来图8展示了这些整合性与个体认知能力差异的关系（图8A/B）。之后，利用主成分分析（PCA）将个体测得的工作记忆、短时记忆、流体智力提取出一个“高阶认知能力”变量，然后利用动态和静态整合指数，采用交叉验证的岭回归来预测个体高阶智力。结果发现，这种预测效应是显著的（图8D），静态整合与低认知能力相关，动态整合与高认知能力相关（图8E）。

图8 整合性（integration）可以预测高阶认知能力。（A）静态整合指数（利用情境控制的Between减去Within，同时利用回归控制另外两个控制网络）；（B）动态整合指数（基于情境控制的整合系数，同时控制住其他两个网络）；（C）高阶认知能力由这些测试的第一个主成分来定义；（D）采用交叉检验的岭回归来预测认知能力；散点图是实际认知能力和预测认知能力的关系；（E）认知能力、静态整合、动态整合三者关系

最后，研究者还利用静态和动态整合指标来预测个体对神经调控（经颅磁刺激，TMS）的敏感性，这是因为前人研究发现TMS会引起认知控制能力的损伤。TMS被施加在每个网络的一些节点上，如时间控制网络的FPI、情境控制网络的VLPFC、感觉运动控制的SFS、以及一个控制区域S1。作者使用PCA提取了TMS在各个认知控制节点上的损伤效应（图9A），然后利用静态和动态整合指标，使用交叉验证的岭回归来预测个体TMS敏感度。结果表明TMS敏感度确实也可以有静态和动态的整合指标来预测，具体而言，静态整合性越强的个体更容易敏感地受到TMS效应对认知控制的损害，动态整合性强的个体则不容易受到TMS的损害。并且，这种预测效应与个体认知能力无关。

图9 整合性指标可以预测个体TMS敏感性。（A）利用PCA提取出比较general的TMS敏感性指标；（B）TMS敏感性和动态/静态整合性指标的关系

之后作者对这些结果进行了讨论。首先，作者认为我们看待认知控制应当从单一的PFC转换到脑网络的视角，尤其是PFC和PPC存在相似的功能（虽然两者从空间排布上呈现“镜像”关系）。第二，作者认为宏观上“梯度变化”的观点是揭示认知控制的有效观点，本研究表明，FPCN有着梯度化的功能组织，今后在别的网络（如DMN）中探索梯度化组织来分离网络功能也是有必要的。第三，认知控制和“整合”关系密切，这种整合或许是流体智力等高阶认知能力的核心，本研究发现FPCN中间区域（情境控制相关区域）在这种整合中起到重要作用。相反，感觉运动去的远端和近端则以分离的方式发挥作用，在抑制无关信息的同时，选择相关信息。很有趣的一点是，静态整合和动态整合似乎会起到相反的效果。作者解释认为，动态的整合可能反映了一种大脑根据外界环境“随机应变”的能力，这有助于认知能力或任务解决；另一方面，静态下大脑网络的分离和整合的平衡对神经效率是重要的，因此静态下过于强的网络间整合可能对于高阶认知而言并不是最优的。

文献信息：Nee, D. E. (2021). Integrative frontal-parietal dynamics supporting cognitive control. Elife, 10. doi:10.7554/eLife.57244

补充文献：

Nee, D. E., & D'Esposito, M. (2016). The hierarchical organization of the lateral prefrontal cortex. Elife, 5. doi:10.7554/eLife.12112

Nee, D. E., & D'Esposito, M. (2017). Causal evidence for lateral prefrontal cortex dynamics supporting cognitive control. Elife, 6. doi:10.7554/eLife.28040

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