文献 | 人类联合皮层的功能特异性与灵活性

鹿鸣Cogn 2021-03-25

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本文关键词解释

1、功能特异性（specialization）和功能灵活性（flexibility）：简而言之，功能特异性的脑区只具有某一种特定功能，而功能灵活性（即一般性）的脑区可以灵活地发挥多种不同功能（具有不止一种功能）。

2、联合皮层（association cortex）：指除了躯体感觉区、运动区、视觉区、听觉区等初级皮层以外的脑区，包括了额叶皮层的大部，顶、枕、颞叶的其他部分。联合区接受多通道感觉信息，汇聚各个功能特异性的神经活动，是灵活行为的基础。

联合皮层（association cortex）对高级认知功能至关重要，而高级认知功能是人类灵活、适应性行为的基础。但是，联合皮层内部的功能特异性和功能灵活性程度仍不清楚。为此，本文尝试采用了一个新的方法来解决这个难题，即基于大样本任务态脑成像数据进行数学建模，从而探索联合皮层的功能组织。

不同认知功能与联合皮层的关系存在不确定性，这主要有两个原因：第一，从单个研究中，利用非常有限数量的行为任务来推测出相应皮层的功能是有困难的；第二，要将复杂的行为任务分解为有意义的神经认知成分存在挑战性。比如，背外侧前额叶(dlPFC)在大量认知任务中都存在激活，但我们不清楚dlPFC在这些任务里是发挥相同还是不同的功能，也不知道结果的复杂性是否源于dlPFC内部子区域的功能多样性。

元分析（meta-analysis）可以基于大量已有研究结果来推断脑区的功能，这能够一定程度上解决单个研究存在的问题。不过，关于任务特异性的脑成像元分析存在一个困难之处，即研究者经常先验性地将实验任务分为独立且不重叠的类别然后进行对比。比如研究者常把反眼跳(anti-saccade)任务和Stroop任务都认为是“反应冲突”(response conflict)的任务，这两个任务通常被归为一类。然而，这两个任务不可避免地仍然存在差异，比如刺激和反应的模式、反应选择的数量、反应优势等等，这些差异依然可能导致在做对比的时候出现较大的偏差。

作者认为，将任务划分为相互独立而不重叠的类别进行分析，会排除不同类别任务可能调用相同认知过程的可能，也会排除相同类别任务可能调用不同认知过程的可能（如图1）。若上述两种可能真实存在，那我们可能会将具有特异性功能的脑区误以为是具有灵活性功能的脑区，反之亦然。因此，作者构建了一个新的多对多的模型（图1）来解释任务、认知成分和脑区的关系。

图1 实验、任务、认知成分和大脑之间的关系。

简而言之，任务、认知成分、脑区之间不是一对一的关系，而是更复杂的多对多关系。一个任务中可能包含不同的认知成分，不同任务可能包含相同认知成分；一个认知成分可能对应大脑多个区域的激活，不同认知成分也可能对应相同的大脑区域激活。

利用数据，可以对图1进行数学建模，其需要估计的参数是某个任务会调用某种认知成分的概率，即Pr(component | task)，以及某个认知成分会激活某个体素的概率，即Pr(voxel | component)。

因此，根据图1的模型，本研究利用BrainMap数据库中10449个实验、83种任务来进行一个更为数据驱动的元分析，利用分层贝叶斯模型（hierarchical Bayesian model）对图1中的参数进行估值。这些估计的参数能使我们推导出大脑皮层的功能专门化和灵活性的定量图谱。之后，本研究还进一步使用独立的静息态fMRI数据集来探索这些功能特定和灵活区域的网络组织。

本研究关注了12种不同的认知成分（称为C1~C12），然后利用分层贝叶斯模型来估计Pr(component|task)和Pr(voxel|component)。结果发现，这83种任务在不同程度上调用了重叠的认知成分（图2a）。从图可以看到，有的认知成分在相似的任务中被调用（如C1成分），但有的认知成分被多样的任务调用（如C4）。

图2a 不同任务调用12种不同认知成分的概率，即Pr(component | task)。12种认知成分即C1~C12，圆环其他位置为83个不同类别的任务。线的粗细代表了Pr(component | task)的概率大小，即多大可能这个任务调用这个认知成分。具有相似Pr(component | task)的任务是邻近排列的，且具有相似的颜色。图中只显示了Pr(component | task)>1/12的线条。

相似地，图2b显示了不同认知成分激活不同脑区的可能性估计，即Pr(voxel | component)，每一种成分都激活了一种分布式但不同的大脑体素模式，且跨越多个皮层和皮层下结构。

图2b 不同认知成分调用不同体素的概率，即Pr(voxel | component)。

接下来，作者具体探讨了这12个认知成分，他将每个成分上Pr(component | task)最高的5个任务列了出来（表1），通过判断这些任务的属性，可以大致推测这12个认知成分的含义，比如C1是运动相关成分、C8/C9是认知控制相关成分。

结合表1的任务和图2b的激活模式，可以看到图2b中各成分对应的激活模式与其代表性任务是较为一致的。在解释12种认知成分时，我们没有对其进行命名，这是为了避免先入为主的偏见。其中，有些成分可能没什么异议，比如C1相关的都是涉及运动的任务，其主要激活了辅助运动区（SMA）。不过有些成分存在多种可能性，比如与C8相关最的任务包括了Flanker、Deception、Go/No-Go等，你可以解释为C8和反应抑制(response inhibition)有关，也可以解释为反应冲突(response conflict)有关。

上一小节主要关注在与单个认知成分强烈相关的任务（图 3，列），此外，还可以考虑跨任务间涉及的相同或不同的认知成分（图3，行）。通过图3可以看到不同任务所涉及的认知成分，大多数任务主要涉及一种成分，也有部分任务会涉及到两种或多种成分。

图3 不同任务（行）和不同认知成分（列）的Pr(component | task)

为了继续揭示不同任务之间的关系，这里举例探索了四种不同的运动相关任务(“Pointing,” “Finger Tapping,” “Saccades,” and “Anti-Saccades) 所调用的认知成分的差异（图4a）。然后，又探索了八个不同认知控制相关任务所调用认知成分的差异（图4b）。结果表明这些任务激活的区域存在共性（如八个认知控制任务都激活了C4/C5/C8/C9/C6所对应的脑区），但不同脑区对于不同任务也存在一定偏好差异。

图4a 运动加工相关任务所共享或独有的认知成分。结果发现运动相关任务有更高的概率激活C1、C6、C8成分。

图4b 认知控制相关任务所共享或独有的认知成分。结果发现认知控制任务有更高的概率激活C9、C8、C6等成分（可以注意看各成分对应线条簇的多少来看这些区域的作用大小）。这些成分之间的激活存在overlap，表明这些区域存在功能灵活性，而五种成分又有各自偏好，也表明存在功能专门化。

由于对认知成分数量的规定也是一种重要非常的模型参数，作者使用了交叉验证（cross-validation）的方法将模型的泛化能力作为认知成分数量的函数进行量化（图5a），发现泛化能力从8个成分开始到14个成分趋于平缓。

图5a 模型泛化能力是认知成分数量的函数

之后，作者探索了将认知成分定为2个~20个时结果差异的可能性。结果发现，当认知成分从6个一直到16个时，新增加的成分所代表的功能是之前成分的进一步细分，即显示出成分的嵌套。比如，图5b显示了当分为12个认知成分和13个认知成分时，腹侧、背侧视觉通路的变化。这些结果表明，使用不同数量的认知成分进行估计可能会提供对认知成分组织的不同见解。

图5b 左图为划分为12个成分，右图为13个成分。12成分下的C4可以分解为13成分下的C4和C5，显示出一种嵌套的结果。

为了量化功能灵活性（即可具有多种功能）的大脑区域，计算了每个体素Pr(voxel | component) ≥1e − 5的成分数目（用其他阈限时结果类似），结果表明，额叶和顶叶皮层是一种功能灵活性的脑区，包括了前脑岛（aIns）、前中部扣带回、顶内沟（IPS）、顶上小叶、后侧前额叶等（图6）。这些脑区与多重需要(MD)网络高度重合，但是这里的结果显示，这些灵活性脑区内部也存在功能偏好/异质性（比如aIPS偏好的成分是C9, C1, C4, C6而aIns等区域偏好的成分有所不同）。

图6 参与多种认知成分的脑区的功能灵活性区域。但是，这些脑区实际上是异质化的，比如aIPS偏好的成分是C9, C1, C4, C6而aIns等区域偏好的成分有所不同。

接下来，为了探讨不同认知成分的功能特异化，作者对整个大脑皮质进行功能特异性测量。这里重点关注了外侧额叶和顶叶。在外侧额叶（图7），感觉运动皮层和听觉皮层的功能特异性显著强于外侧额叶，不过在外侧额叶也存在七种不同成分的功能分离。大量区域选择性的与C8和C9成分有关（即认知控制成分）。右侧额下回（IFG）和额叶岛盖部与C8特异化相关，但左侧IFG和C6有关；背侧区域则更与C10、C11有关。

图7 外侧额叶的功能特异性。功能特异性值（functional specificity）为2代表对于这个体素，对第一个成分的激活概率是第二个成分的两倍。因此，当这个值大于等于2时可以说明这个区域有一些功能特异性（图中只显示值大于等于2的点）。

相似地，外侧顶叶的结果见图8，结果显示出，双侧IPS对C9成分表现出特异性，C6在顶上小叶，C10在顶上小叶等。

图8 外侧顶叶的功能特异性

接下来，为了验证对相同认知成分具有功能特异性的脑区之间是否具有强连接，作者采用了静息态fMRI数据进行了功能连接分析。这里挑选了外侧额叶C8和C9成分进行测试（因为他们的模式最复杂），结果表明，专门用于C8的脑区间功能连接显著强于专门用于C9的脑区间功能连接；C9脑区间功能连接又显著强于分别负责C8和C9脑区之间的功能连接（图9a）。更进一步，结果也表明全脑对相同认知成分具有功能特异性的脑区之间的连接性显著强于其他脑区（p≈0）。

图9a 功能灵活性区域的内在组织。专门负责相同认知成分的区域之间有很强的联系

最后，作者测试了不同的功能灵活性脑区之间存在的异质性是否与不同的连接模式有关。结果发现，功能灵活性脑区和其他功能特异性脑区之间的功能连接与某认知成分激活该区域的概率呈正相关（图9b）。换句话说，一个功能灵活且极有可能被认知成分Cx激活的脑区，往往表现出与其他具有专门化Cx功能的区域存在强连接。因此，功能灵活性的区域可能是用于整合来自一个或多个组件的专门区域的信息。

图9b 功能灵活区域的连接模式与认知成分的选择性相关

总结一下，本研究采用了一项新的数据驱动方法进行了一项元分析，在没有先验假定任务类别的情况下探索了潜在认知结构及其皮层分布之间的关系。结果表明，功能特异性和灵活性区域以一个复杂的模式分布于联合皮层中。静息态结果表明，功能上专门用于相同认知成分的脑区间具有强连接，这表明它们可能以一种相对分离的网络而运行。此外，功能灵活性的区域是异构的，也就是说，虽然它们能够支持多个不同的认知成分，但是对每种认知成分的支持程度存在差异。灵活性脑区和特异性脑区之间的功能连接能够预测灵活性脑区异质性的选择（即相对偏好哪种成分）。因此，一种可能性是，功能灵活的区域支持捆绑或整合特异性的大脑网络，并反过来有助于执行多种多样的任务。

* 纯属个人观感：这篇文章提出的模型（图1）当然是有道理的。如果去细看和探究这些任务及其包含的功能（表1）和对应的脑区（图2、图3），或许对发现某些脑区的特定功能有更深的了解。不过，也正因为这个多对多的模型太言之有理了，加上选了12个十分合理但未命名的认知因素（即很难解释其意义），使得读下来感觉说的都对，但要用这个研究的结果来指导自己的研究却显得不太容易。

原文献：Yeo, B. T., Krienen, F. M., Eickhoff, S. B., Yaakub, S. N., Fox, P. T., Buckner, R. L., . . . Chee, M. W. (2015). Functional Specialization and Flexibility in Human Association Cortex. Cereb Cortex, 25(10), 3654-3672. doi:10.1093/cercor/bhu217

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