以往研究发现,人们在完成各种各样认知任务的时候都会激活一系列被称作“多重需要网络”(multiple-demand network; MD network)的脑区,如dlPFC, IPS, ACC, pre-SMA, anterior Insula等等,因此MD网络也被John Duncan等人认为是一般智力的神经基础,或者说至少在领域一般性的认知活动中起到非常重要的作用。Assem等人在2020年利用人脑连接组HCP的大样本数据绘制了MD网络的精确解剖图谱(图1a)。 图1a 深绿为核心MD区;浅绿为边缘MD区;因为用的是HCP MMP 1.0的模板,所以脑区的名称和常见的会有一些区别,这一模板下的脑区及其功能可见Baker et al., 2018 A CONNECTOMIC ATLAS OF THE HUMAN CEREBRUM的一系列章节 另一方面,近期有研究表明有些脑区在进行高级认知活动(如工作记忆,WM)会对视觉或听觉模态产生一些偏好(Tobyne et al, 2017;如图1b所示)。为了探索还有哪些其他的脑区可能对视觉/听觉信息更有偏好,他们又以图1b中所发现的视觉/听觉偏好脑区作为种子点(seed),用静息态数据去做全脑的功能连接,结果发现如图1c,红色/黄色的脑区与视觉偏好的区域联系更紧密,而蓝绿色的脑区与听觉偏好区域联系更紧密。 图1b 橙色区域表示会对视觉领域的信息更偏好,而蓝色区域更偏好听觉信息。图1c 红色/黄色的脑区与视觉偏好的区域联系更紧密,而蓝绿色的脑区与听觉偏好区域联系更紧密 由于这些视觉/听觉偏好脑区似乎与MD脑区不重叠,而是就在MD边上,因此一种可能性是感觉偏好区域位于MD区域周围,就像语言区与MD区域并列存在一样(Fedorenko et al., 2012, 2020)。这可能会允许这些区域将特定感觉的信息输入到相邻的MD区域,以便整合到当前的认知操作中。但是领域一般的MD区域和视觉/听觉偏好区域的关系是什么还不清楚。 因此,本研究他们利用fMRI让37名被试完成了视觉和听觉版本的工作记忆任务(N-back),每个版本都有高、低难度两种情况,以利用Hard>Easy contrast来找到激活区域。 图2 视觉和听觉工作记忆任务(n-back) 对视觉和听觉的n-back任务分别进行Hard>Easy contrast (H>E),来寻找激活的脑区,结果发现了非常有意思的现象。先介绍一下图:图3b显示的是视觉WM任务下H>E的激活脑区;图3c显示的是听觉WM任务下H>E的激活脑区;而图3a是以往研究显示的MD脑区。 结果发现,视觉H>E和听觉H>E激活的脑区和MD脑区有着很高的相关性(r = 0.85左右),表明做这个认知任务的时候确实用到了领域一般性的MD区域。但是更令人惊讶的是视觉H>E和听觉H>E激活的脑区之间的相关居然达到了0.96! 为了避免是因为平均之后带来的误差,图3d显示了单个被试层面的视觉/听觉H>E激活模式,并且对所有被试单个进行相关分析后发现,在个体水平上,视觉和听觉H>E激活模式的相关还是非常高(平均r=0.71; range: 0.43-0.82)。上述结果说明领域一般性脑区(MD脑区)在不同感觉模态的任务下的激活几乎一样。 图3a是以往研究显示的MD脑区示意图;图3b显示的是视觉WM任务下H>E的激活脑区;图3c显示的是听觉WM任务下H>E的激活脑区;图3d是单个被试的结果。 图4则用线图的方式呈现了各个MD脑区和感觉偏好脑区在H>E下的激活,如图4所示,黑线代表听觉任务,粉线代表视觉任务,x轴上深绿的是核心MD区,浅绿的是边缘MD区,红色是视觉偏好区域,蓝色是听觉偏好区域。结果发现无论视觉还是听觉WM任务,MD区域的激活、视觉偏好区域的激活都非常相似,只是听觉偏好区域的激活有一点点差别。且总体而言右半球(上图)的激活更强一些。图4 各个MD脑区和感觉偏好脑区在H>E下的激活。上图是右半球,下图是左半球。黑线代表听觉任务,粉线代表视觉任务,x轴上深绿的是核心MD区,浅绿的是边缘MD区,红色是视觉偏好区域,蓝色是听觉偏好区域。 那么,如果让视觉任务的H>E减去听觉任务的H>E,可以发现任何脑区或感觉偏好区域都不存在任何显著激活的区域(图5a)。在全脑层面(图5b),只有早期视觉皮层、早期听觉皮层有一些差异,以及额下回IFSa区域表现出对听觉的一些偏好。 图5a和图5b 尽管Hard>Easy对比没有显示出感觉信息的偏好,那么在更低的认知要求下会不会出现呢?于是研究者利用视觉/听觉任务下 Easy>Fix contrast对比了简单条件和无任务(注视)条件下的激活差异。 结果发现,利用视觉 Easy>Fix减去听觉 Easy>Fix 确实发现了一些差异(图6a),比如先前提到的FEF/PEF确实对视觉信息更敏感,而55b区域对听觉信息更敏感,这个在量化指标上也得到验证(图6b)。在MD区域中,Easy>Fix的结果发现大多数MD脑区都对视觉信息更为敏感(图6b)。此外,早期视觉皮层和听觉皮层在Easy>Fix下也被发现了比先前更广泛的在各自领域的激活。 图6a和图6b 在Easy>Fix情况下,视觉减去听觉的结果 最后,由于HCP的数据表明MD区域也涉及一些小脑和皮层下组织(如尾状核caudate和丘脑thalamus;图7a),因此研究者继续看一下这些组织的结果。结果发现在Harf>Easy上,没有出现视听偏好差异(图7b);在Easy>Fix上,右侧丘脑(尤其是LGN外侧膝状体)和左右的小脑显示出对视觉的一些偏好(见图7c/d,比较直观)。 图7 小脑和皮层下组织的结果 综上所述,对于Hard>Easy的对比,结果非常清晰,也就是对于视觉/听觉认知任务,全脑表现出了几乎完全一致的激活模式。而对于Easy>Fix的对比,结果表明MD网络对视觉信息反应会更强。 这些结果表明,领域一般性的MD系统具有一定程度的视觉偏好,但随着任务难度提高,会愈加显示出领域一般性的特点。与MD相邻的区域是具有视觉和听觉偏好的交错区。这些区域可以很好地将特定于方式的信息输入或输出到MD系统,让MD区域整合信息,已完成各种认知活动。这也有助于理解领域一般系统和领域特殊系统在大脑中是如何交互的。 *对于脑区/脑网络领域一般性和领域特殊性的探讨是理解大脑功能组织和运行方式很重要的一块。个人很认同Ev、John和Nancy三位大佬在12年PNAS文章提到的观点:Human cognition is accomplished by the joint efforts of both highly specialized and very general-purpose cognitive and neural mechanisms. 本文文献:Assem, M., Shashidhara, S., Glasser, M. F., & Duncan, J. (2021). Precise topology of adjacent domain-general and sensory-biased regions in the human brain. BioRXiv. doi:10.1101/2021.02.21.431622 END